葡萄（Vitis Vinfera L）是我國重要的經(jīng)濟(jì)果樹,常因霜霉�。╠ownymildew）的危害遭受嚴(yán)重?fù)p失。利用葡萄自身資源,分離鑒定出葡萄抗霜霉病基因,對研究葡萄抗病機(jī)理和利用抗病基因改良葡萄品種都具有重要價(jià)值。而植物的兩層免疫系統(tǒng)為篩選抗病基因提供了理論基礎(chǔ)。第一層是植物模式識別受體（pattern recognitionreceptors,PRRs）識別病原菌的相關(guān)的分子模式（pathogen-associated molecular patterns,PAMPs）觸發(fā)的免疫,即 PTI（PAMP-triggered immunity）。第二層是通過植物抗病基因（R基因）編碼的蛋白,識別病原菌分泌的效應(yīng)因子（effectors）激發(fā)的免疫,即ETI（effector-triggered immunity）。我們根據(jù)這PTI途徑,利用已知轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù),篩選出在親和（compatible）與非親和（incompatible）霜霉菌（Plasmopara viticola）侵染下表達(dá)有差異的PRR,進(jìn)行相應(yīng)的特征及功能分析;根據(jù)ETI途徑,分析了系統(tǒng)獲得性抗性（systemica... 

【文章來源】：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)北京市 211工程院校 985工程院校 教育部直屬院校

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【學(xué)位級別】：博士

【部分圖文】：

圖１－１霜霉菌及其形態(tài)??

卵菌綱，霜霉目，霜霉科，單軸霉屬ｍ。單軸霉屬的多核、無隔管狀菌絲體蔓延在寄??主的細(xì)胞間隙中，以瘤狀吸器進(jìn)入植物細(xì)胞內(nèi)吸收營養(yǎng)。一般情況下，發(fā)病部位會產(chǎn)生白色??霜狀霉層（圖１－Ａ、Ｂ），即病菌的孢子囊梗和孢子囊。孢子囊梗從葉片葉片的氣孔伸出，后??分支出小梗，大多為三分支，也有叉狀分枝，小梗之間多數(shù)呈直角，如圖１－Ｃ。孢子囊梗上??長出孢子囊，孢子囊再產(chǎn)生并釋放出游動孢子，如圖１－ＤＷ。??＂．．．＇１；：１￡；３??圖１－１霜霉菌及其形態(tài)??（Ａ）葡萄葉片上的霜霉菌（Ｂ）孢子囊梗和孢子囊（Ｃ）從氣孔處形成的孢子梗（Ｄ）孢子囊梗產(chǎn)生的孢??子囊（Ｇｅｓｓｌｅｒ?以?ａ／．，２０１１）？??Ｆｉｇｕｒｅ?１?－１．?Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ?ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ?ｏｆ?Ｐ．ｖｉｔｉｃｏｌａ??（Ａ）?Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ?ｖｉｔｉｃｏｌａ?ｏｎ?ａｂａｘｉａｌ?ｌｅａｆ?ｓｕｒｆａｃｅ．?（Ｂ）?Ｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｈｏｒｅｓ?ａｎｄ?ｓｐｏｒａｎｇｉａ?ｏｆ?Ｐｌａｓｍｏｐａｒａ?ｖｉｔｉｃｏｌａ．?（Ｃ）??Ｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｈｏｒｅｓ?ｉｎ?ｆｏｒｍａｔｉｏｎ?ｅｘｉｔｉｎｇ?ｆｒｏｍ?ａ?ｓｔｏｍａ．?（Ｄ）?Ｓｐｏｒａｎｇｉａ?ｏｎ?ｓｐｏｒａｎｇｉｏｐｈｏｒｅｓ?（Ｇｅｓｓｌｅｒ?ｅｔ?ａｌ．２０?＼?１）．??霜霉菌的繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖兩個(gè)階段，其侵染方式也分為初次侵染和二??次侵染兩個(gè)階段（圖１－２）。冬季，雄器和藏卵器通過受精作用產(chǎn)生融合細(xì)胞，形成二倍體卵??孢子，卵孢子在病葉或者其他病殘組織在土壤里越冬。第二年春天，霜霉菌卵孢子在適宜的??溫度和濕度條件下產(chǎn)生抱子囊

胞膜內(nèi)？所以，除了上述提到的復(fù)合受體，類細(xì)胞質(zhì)受體激酶（ｒｅｃｅｐｔｏｒ－ｌｉｋｅ?ｃｙｔｏｐｌａｓｍｉｃ??ｋｉｎａｓｅｓ，ＲＬＣＫｓ）在其中起到了重要作用［６５＾。許多ＲＬＣＫｓ已經(jīng)成為連接ＰＲＲｓ和下游防??御系統(tǒng)的核心物質(zhì)（圖１－３）［５８］。在這些ＲＬＣＫｓ中，ＢＩＫｌ（ｂｏｔｒｙｔｉｓ－ｉｎｄｕｃｅｄｋｉｎａｓｅｌ）是重要的中??心組件［７°］。作為擬南芥ＲＬＣＫｓＶＩＩ型蛋白亞家族的一員，當(dāng)沒有配體誘導(dǎo)時(shí)，ＢＩＫ１以無活??性的形式分別與ＦＬＳ２和ＢＡＫ１相結(jié)合［７Ｕ７２］。當(dāng)受ｆｌｇ２２誘導(dǎo)后，ＢＡＫ１與ＦＬＳ２的復(fù)合體??使ＢＩＫ１磷酸化。ＢＩＫ１從復(fù)合體游離出來，激活下游信號。ＲＩＫ１還能與ＦＬＳ２，?ＥＦＲ，?ＰＥＰＲｓ??和ＣＥＲＫ１直接結(jié)合來調(diào)控ＰＲＲｓ激發(fā)的信號通路［７１％。在擬南芥中，ＲＬＣＫＶＩＩ家族中其他??成員ＰＢＳｌ－ＬＩＫＥｌ（ＰＢＬｌ），ＰＢＬ２７，?ＰＣＲＫｓ和一個(gè)ＲＬＣＫ?ＸＩＩ家族成員，都能與ＰＲＲｓ直接結(jié)??合并在ＰＴＩ信號通路中發(fā)揮重要作用［７Ｗ６］。??８??


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